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病毒

由病毒引起的傳染病是全人類的災(zāi)害，近十年來，全世界由于感染非典而失去生命的多達(dá)919人。 “非典”作為一種新型烈性呼吸道傳染病，全稱是“非典型性肺炎”， 國際上稱之為“SARS"。2003年，僅半年多的時間，“非典” 疫情在我國及全球各地區(qū)的流行和蔓延，引起了世界各國的廣泛關(guān)注。SARS病毒是一種新型的冠狀病毒，屬于單股正鏈RNA病毒，通過呼吸道傳播，人群普遍易感，主要癥狀：發(fā)熱38.5°C，咳嗽，中后期x光胸部拍片肺部片狀陰影，最終可發(fā)展為呼吸衰竭而死亡。

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病毒是顆粒很小、以納米為測量單位、結(jié)構(gòu)簡單、寄生性嚴(yán)格，以復(fù)制進(jìn)行繁殖的一類非細(xì)胞型微生物。病毒是比細(xì)菌還小、沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)、只能在細(xì)胞中增殖的微生物。由蛋白質(zhì)和核酸組成。多數(shù)要用電子顯微鏡才能觀察到。

　　原指一種動物來源的毒素?！皏irus”一詞源于拉丁文。病毒能增殖、遺傳和演化，因而具有生命最基本的特征。其主要特點(diǎn)是：

　?、傩误w極其微小，一般都能通過細(xì)菌濾器，因此病毒原叫“過濾性病毒”，必須在電子顯微鏡下才能觀察

　?、跊]有細(xì)胞構(gòu)造，其主要成分僅為核酸和蛋白質(zhì)兩種，故又稱“分子生物”；③每一種病毒只含一種核酸，不是DNA就是RNA

　?、芗葻o產(chǎn)能酶系，也無蛋白質(zhì)和核酸合成酶系，只能利用宿主活細(xì)胞內(nèi)現(xiàn)成代謝系統(tǒng)合成自身的核酸和蛋白質(zhì)成分

　?、菀院怂岷偷鞍踪|(zhì)等“元件”的裝配實(shí)現(xiàn)其大量繁殖

　?、拊陔x體條件下，能以無生命的生物大分子狀態(tài)存在，并長期保持其侵染活力

　?、邔σ话憧股夭幻舾?，但對干擾素敏感

　?、嘤行┎《镜暮怂徇€能整合到宿主的基因組中，并誘發(fā)潛伏性感染。

　　簡單理解　　

病毒，是一類不具細(xì)胞結(jié)構(gòu)，具有遺傳、復(fù)制等生命特征的微生物。

　　病毒同所有生物一樣，具有遺傳、變異、進(jìn)化的能力，是一種體積非常微小，結(jié)構(gòu)極其簡單的生命形式，病毒有高度的寄生性，完全依賴宿主細(xì)胞的能量和代謝系統(tǒng)，獲取生命活動所需的物質(zhì)和能量，離開宿主細(xì)胞，它只是一個大化學(xué)分子，停止活動，可制成蛋白質(zhì)結(jié)晶，為一個非生命體，遇到宿主細(xì)胞它會通過吸附、進(jìn)入、復(fù)制、裝配、釋放子代病毒而顯示典型的生命體特征，所以病毒是介于生物與非生物的一種原始的生命體。

　　病毒的分類：

　　從遺傳物質(zhì)分類：DNA病毒、RNA病毒、蛋白質(zhì)病毒（如：朊病毒）

　　從病毒結(jié)構(gòu)分類：真病毒（Euvirus，簡稱病毒）和亞病毒（Subvirus，包括類病毒、擬病毒、朊病毒）

　　從寄主類型分類：噬菌體（細(xì)菌病毒）、植物病毒（如煙草花葉病毒）、動物病毒（如禽流感病毒、天花病毒、HⅣ等）

　　從性質(zhì)來分：溫和病毒（HⅣ）、烈性病毒（狂犬病毒）。

　　病毒的形態(tài)　　

⑴球狀病毒；⑵桿狀病毒；⑶磚形病毒；⑷冠狀病毒；⑸絲狀病毒

　?、舒湢畈《?；⑺有包膜的球狀病毒；⑻具有球狀頭部的病毒；⑼封于包含體內(nèi)的昆蟲病毒。

　　病毒粒的對稱體制：

　　病毒粒的對稱體制只有兩種，即螺旋對稱（代表煙草花葉病毒）和二十面體對稱（等軸對稱，代表腺病毒）。一些結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的病毒，實(shí)質(zhì)上是上述兩種對稱相結(jié)合的結(jié)果，故稱作復(fù)合對稱（代表T偶數(shù)噬菌體）

　　病毒的大小

　　多數(shù)病毒直徑在100nm(20~200nm），較大的病毒直徑為300－450納米（nm），較小的病毒直徑僅為18-22納米

　　病毒的組成

　　病毒主要由內(nèi)部的遺傳物質(zhì)和蛋白質(zhì)外殼組成。由于病毒是一類非細(xì)胞生物體，故單個病毒個體不能稱作"單細(xì)胞",這樣就產(chǎn)生了病毒?；虿《倔w(virion).病毒粒有時也稱病毒顆粒或病毒粒子(virus particle），專指成熟的結(jié)構(gòu)完整的和有感染性的單個病毒。核酸位于它的中心，稱為核心（core）或基因組（genome),蛋白質(zhì)包圍在核心周圍，形成了衣殼(capsid).衣殼是病毒粒的主要支架結(jié)構(gòu)和抗原成分，有保護(hù)核酸等作用。衣殼是由許多在電鏡下可辨別的形態(tài)學(xué)亞單位（subunit）——衣殼粒（capsomere）所構(gòu)成。核心和衣殼合稱核心殼（nucleocapsid）。有些較復(fù)雜的病毒，（一般為動物病毒，如流感病毒），其核心殼外還被一層含蛋白質(zhì)或糖蛋白（glycoprotein）的類脂雙層膜覆蓋著，這層膜稱為包膜（envelope）。包膜中的類脂來自宿主細(xì)胞膜。有的包膜上還長有刺突（spike）等附屬物。包膜的有無及其性質(zhì)與該病毒的宿主專一性和侵入等功能有關(guān)。昆蟲病毒中有1類多角體病毒，其核殼被蛋白晶體所包被，形成多角形包涵體。

　　病毒的復(fù)制過程叫做復(fù)制周期。其大致可分為連續(xù)的五個階段：吸附、侵入、增殖、成熟（裝配）、裂解（釋放）。

　　病毒的結(jié)構(gòu)

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病毒結(jié)構(gòu)

　　1.病毒的基本結(jié)構(gòu)

　　有核心和衣殼，二者形成核衣殼。核心位于病毒體的中心，為核酸，為病毒的復(fù)制、遺傳和變異提供遺傳信息；衣殼是包圍在核酸外面的蛋白質(zhì)外殼。

　　衣殼的功能：①具有抗原性；②保護(hù)核酸；③介導(dǎo)病毒與宿主細(xì)胞結(jié)合。

　　2.病毒的輔助結(jié)構(gòu)

　　有些病毒核衣殼外還有一層脂蛋白雙層膜狀結(jié)構(gòu)，是病毒以出芽方式釋

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病毒結(jié)構(gòu)

　　放，穿過

　　宿主細(xì)胞膜或核膜時獲得的，稱之為包膜。在包膜表面有病毒編碼的糖蛋白，鑲嵌成釘狀突起，稱為刺突。有包膜病毒對有機(jī)溶劑敏感。

　　包膜功能：①保護(hù)核衣殼；②促進(jìn)病毒與宿主細(xì)胞的吸附；③具有抗原性。

　　化學(xué)組成及功能

　　核酸是帶有遺傳密碼的病毒基因組。病毒依所含核酸種類不同可分為DNA病毒和RNA病毒。動物病毒或含DNA，或含RNA；植物病毒除少數(shù)組外大多為RNA病毒；噬菌體除少數(shù)科外大多為DNA病毒。

　　DNA或RNA可以是線型的或環(huán)狀的，可以是單鏈的或雙鏈的。RNA可以分節(jié)段或不分節(jié)段，單鏈RNA又分正鏈的和負(fù)鏈的。

　　在分節(jié)段的RNA植物病毒中，常見多分體基因組，即同一病毒的幾個RNA節(jié)段分別裝入衣殼中，形成大小不同的顆粒，有的分裝在兩種顆粒中稱二分體基因組，如豇豆花葉病毒；有的分裝在3種顆粒中稱三分體基因組，如黃瓜花葉病毒和雀麥花葉病毒。

　　通過遺傳學(xué)和生物化學(xué)方法，已查明一些病毒的基因圖譜。對MS2和ΦΧ174噬菌體?；ㄒ嘶ㄈ~病毒、SV40和乙型肝炎病毒核酸的核苷酸序列，已全部查明。

　?、俚鞍踪|(zhì)病毒的主要組分，依其功能可分為衣殼蛋白、膜蛋白、糖蛋白和內(nèi)在酶4類。

　　衣殼蛋白包裹核酸形成保護(hù)性的外殼。簡單的病毒只有1種衣殼蛋白，較復(fù)雜的如腺病毒衣殼是由六鄰體、五鄰體和纖維3種蛋白構(gòu)成的。在有包膜的病毒如流感和水皰性口炎病毒中，膜蛋白一方面與外層脂質(zhì)相連結(jié)，另一方面又同內(nèi)部的核殼相連結(jié)，起到維系病毒內(nèi)外結(jié)構(gòu)的作用。糖蛋白位于包膜表面，有的形成突起，如流感病毒的血凝素，能與細(xì)胞膜受體結(jié)合。病毒雖無完整的酶系統(tǒng)，但常含有一些特殊的酶，如流感病毒的神經(jīng)氨酸酶和噬菌體的溶菌酶。此外，呼腸孤病毒科、彈狀病毒科、正粘病毒科和副粘病毒科病毒粒中含RNA多聚酶，反錄病毒科含反轉(zhuǎn)錄酶，均與核酸復(fù)制有關(guān)。目前已查明十幾種病毒蛋白的全氨基酸序列。

　?、谥|(zhì)存在于包膜中，包膜是在病毒成熟時從細(xì)胞質(zhì)膜或核膜芽生獲得的，所以病毒脂質(zhì)常具有宿主細(xì)胞脂質(zhì)的特征。用有機(jī)溶劑或去污劑破壞包膜脂質(zhì)，可使病毒粒裂解。

　?、厶浅怂嶂械奈焯峭猓《景み€含有與蛋白或脂質(zhì)結(jié)合的多糖。

　　煙草花葉病毒、流感病毒和枯草桿菌噬菌體的電子顯微鏡照片和結(jié)構(gòu)模式圖（見植物病毒、正粘病毒科和細(xì)菌病毒）。

　　復(fù)制

　　病毒復(fù)制指病毒粒入侵宿主細(xì)胞到最后細(xì)胞釋放子代毒粒的全過程，包括吸附、進(jìn)入與脫殼、病毒早期基因表達(dá)、核酸復(fù)制、晚期基因表達(dá)、裝配和釋放等步驟。各步的細(xì)節(jié)因病毒而異。

　　吸附與進(jìn)入

　　T4噬菌體先以其尾絲與大腸桿菌表面受體結(jié)合，隨后尾鞘收縮，裸露出的尾軸穿入細(xì)菌外壁，把頭部內(nèi)儲存的DNA注射到細(xì)菌體內(nèi)。動物病毒也是先與細(xì)胞受體結(jié)合，以后或是靠細(xì)胞的吞噬作用進(jìn)入，或是病毒包膜與細(xì)胞質(zhì)膜融合后使核殼進(jìn)入。植物病毒則是通過傷口侵入或通過媒介昆蟲直接注入。一般情況下，病毒均須經(jīng)脫殼，即脫去外被的蛋白質(zhì)釋放核酸，才能進(jìn)行下一步復(fù)制。

　　基因表達(dá)

　　將其核酸上的遺傳信息轉(zhuǎn)錄成信使核糖核酸（mRNA），然后再翻譯成蛋白質(zhì)。一般在核酸復(fù)制以前的稱早期基因表達(dá)，所產(chǎn)生的早期蛋白質(zhì)，有的是核酸復(fù)制所需的酶，有的能抑制細(xì)胞核酸和蛋白質(zhì)的合成；在核酸復(fù)制開始以后的稱晚期基因表達(dá)，所產(chǎn)生的晚期蛋白質(zhì)主要是構(gòu)成毒粒的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)。早期和晚期蛋白質(zhì)中都包括一些對病毒復(fù)制起調(diào)控作用的蛋白質(zhì)。

　　轉(zhuǎn)錄

　　因病毒核酸的類型而異，共有6種方式：雙鏈DNA（dsDNA）的病毒如SV40，其轉(zhuǎn)錄方式與宿主細(xì)胞相同；含單鏈DNA（ssDNA）的病毒如小DNA病毒科，需要通過雙鏈階段后再轉(zhuǎn)錄出mRNA；含單鏈正鏈RNA（ss+RNA）的病毒如脊髓灰質(zhì)炎病毒、煙草花葉病毒和Qβ噬菌體，其RNA可直接作為信使，利用宿主的蛋白質(zhì)合成機(jī)器合成它所編碼的蛋白質(zhì)；含單鏈負(fù)鏈RNA（ss-RNA）的病毒如水皰性口炎病毒和流感病毒，需先轉(zhuǎn)錄成互補(bǔ)的正鏈作為其mRNA，ssRNA的反錄病毒如雞肉瘤病毒和白血病病毒，需先經(jīng)反轉(zhuǎn)錄成dsDNA而整含到宿主染色體中，于表達(dá)時再轉(zhuǎn)錄成mRNA，含dsRNA的呼腸孤病毒，則以保守型復(fù)制方式轉(zhuǎn)錄出與原來雙鏈中的正鏈相同的mRNA。

　　近年來發(fā)現(xiàn)有些病毒（如腺病毒和SV40）的基因是不連續(xù)的，有外顯子與內(nèi)含子之分，轉(zhuǎn)錄后有剪接過程，把內(nèi)含子剪除而把外顯子連接起來，才有mRNA的功能。多數(shù)病毒的mRNA還需經(jīng)過其他加工，如在5′端加上“帽子”結(jié)構(gòu)和在3′端加上多聚腺嘌呤核苷酸。

　　病毒基因轉(zhuǎn)錄所需酶的來源也不相同，如小DNA病毒科、乳多泡病毒科所需依賴于DNA的RNA多聚酶，都是利用宿主原有的酶；而彈狀病毒科、正粘病毒科、副粘病毒科和呼腸孤病毒科所需的依賴于RNA的RNA多聚酶，以及反錄病毒科所需的反轉(zhuǎn)錄酶，都是病毒粒自備的。

　　翻譯

　　不同病毒mRNA翻譯的方式是不同的。一般認(rèn)為噬菌體的翻譯是多順反子的，如Qβ的RNA上有3個順反子（為單個肽鏈編碼的基因功能單位），可沿著1條mRNA獨(dú)立地翻譯出3種多肽。動物病毒的翻譯是單順反子的，即由其基因組轉(zhuǎn)錄成不同的mRNA，每種mRNA翻譯成一種多肽。分節(jié)段基因組病毒如流感病毒和呼腸孤病毒，每1節(jié)段RNA構(gòu)成1個順反子，多分體基因組的植物病毒也是如此。脊髓灰質(zhì)炎病毒的mRNA先被翻譯成1個分子量為20萬的巨肽，再經(jīng)裂解成為衣殼蛋白和酶。

　　有些病毒如ΦΧ174，Qβ噬菌體和SV40等，存在基因重疊現(xiàn)象，即按讀碼位相不同而從同一核苷酸序列可以表達(dá)出一種以上的蛋白質(zhì)。這是病毒經(jīng)濟(jì)地利用其有限的遺傳信息的1種方式。

　　核酸復(fù)制

　　DNA病毒按照經(jīng)典的沃森-克里克堿基配對方式進(jìn)行DNA復(fù)制。乳多泡病毒的環(huán)狀 DNA按“滾環(huán)”模式進(jìn)行復(fù)制時，需要有核酸內(nèi)切酶和連接酶參與。病毒RNA是通過半保留方式復(fù)制的，即以病毒RNA（vRNA）為模板，同時轉(zhuǎn)錄幾個互補(bǔ)鏈（cRNA），cRNA轉(zhuǎn)錄完成并脫落后，又以同樣方式再轉(zhuǎn)錄出新的vRNA。因此，在感染細(xì)胞中可以查出具有部分雙鏈結(jié)構(gòu)而又拖著多條長短不同單鏈“尾巴”（正在合成中的互補(bǔ)鏈）的“復(fù)制中間體”。

　　病毒核酸復(fù)制所需酶的來源也各不相同。SV40DNA合成所需的酶都來自宿主。含RNA的Qβ噬菌體、小RNA病毒科和含ssRNA的植物病毒所需RNA多聚酶的某個亞基，可能由病毒基因編碼，而其他亞基來自宿主。皰疹病毒DNA復(fù)制所需的酶，部分地由病毒編碼，如DNA多聚酶和胸苷激酶，可能還有核苷酸還原酶。痘類病毒的獨(dú)立自主能力最強(qiáng)，甚至能在去核細(xì)胞中進(jìn)行DNA復(fù)制，其基因組至少能為75種蛋白質(zhì)編碼，包括DNA多聚酶、胸苷激酶、脫氧核糖核酸酶和聚核苷酸連接酶。

　　裝配與釋放

　　病毒核酸和結(jié)構(gòu)蛋白是分別復(fù)制的，然后裝配成完整的病毒粒。最簡單的裝配方式（如煙草花葉病毒）是核酸與衣殼蛋白相互識別，由衣殼亞單位按一定方式圍繞RNA聚集而成，不借助酶，也無需能量再生體系。許多二十面體病毒粒先聚集其衣殼，然后再裝入核酸。有包膜的病毒，在細(xì)胞內(nèi)形成核完后轉(zhuǎn)移至被病毒修飾了的細(xì)胞核膜或質(zhì)膜下面，以芽生方式釋放病毒粒。T4噬菌體則先分別裝配頭部、尾部和尾絲，最后組合成完整病毒粒，裂解細(xì)菌而釋放，其中有些步驟需酶的作用。

　　細(xì)胞水平上的感染類型和宿主反應(yīng)

　　很早發(fā)現(xiàn)噬菌體感染有裂解性和溶源性之分。以大腸桿菌的λ噬菌體為例，裂解性感染于經(jīng)歷上述復(fù)制周期后產(chǎn)生大量子代病毒粒而將細(xì)菌裂解；而溶源性感染時，噬菌體DNA環(huán)化并整合到大腸桿菌DNA的特異性位點(diǎn)上，隨著細(xì)菌的分裂而傳給子代細(xì)菌，細(xì)菌不被裂解也不產(chǎn)生子代病毒粒。營養(yǎng)條件、紫外線或化學(xué)藥物都能使溶性源感染轉(zhuǎn)化為裂解性。動物的DNA病毒如 SV40、腺病毒、皰疹病毒等于感染敏感細(xì)胞（稱為容許細(xì)胞）后，形成裂解性感染，而于感染不大敏感的細(xì)胞（稱為不容許細(xì)胞）后，則形成轉(zhuǎn)化性感染。轉(zhuǎn)化性感染與溶源性感染相似，病毒DNA或其片段整合于細(xì)胞染色體上，并隨細(xì)胞分裂而傳給子代細(xì)胞，表達(dá)其部分基因（一般為早期基因），但不產(chǎn)生子代病毒粒，細(xì)胞也不死亡，但被轉(zhuǎn)化成類似于腫瘤細(xì)胞，可無限地傳代。另一方面，RNA腫瘤病毒（如雞肉瘤病毒）必須先將其RNA反轉(zhuǎn)錄成dsDNA并整合到細(xì)胞染色體上，才能進(jìn)行復(fù)制，所以這種感染方式是獨(dú)特的，既是轉(zhuǎn)化性感染，又產(chǎn)生大量病毒粒。

　　宿主細(xì)胞對病毒感染的反應(yīng)有4種：無明顯反應(yīng)、細(xì)胞死亡、細(xì)胞增生后死亡和細(xì)胞轉(zhuǎn)化。例如，副粘病毒SV5在細(xì)胞培養(yǎng)中產(chǎn)生大量病毒而不引起明顯反應(yīng)。多數(shù)病毒感染敏感細(xì)胞時，由于抑制了細(xì)胞核酸和蛋白質(zhì)合成而引起細(xì)胞死亡。痘病毒感染時，先刺激細(xì)胞多次分裂然后死亡，造成痘皰病灶。DNA病毒和RNA腫瘤病毒則引起細(xì)胞轉(zhuǎn)化。

　　有些動物病毒于感染宿主細(xì)胞后，在胞核或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成具有特殊染色特性的內(nèi)含物，稱為包涵體，如痘病毒的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)包涵體和皰疹病毒的胞核內(nèi)包涵體。這些包涵體有的是由未成熟或成熟的病毒粒構(gòu)成，有的是宿主細(xì)胞的反應(yīng)產(chǎn)物，有的是兩者的混合物。有些昆蟲病毒的病毒粒包埋在蛋白基質(zhì)中，形成包涵體如核型多角體病毒。

　　脊椎動物細(xì)胞感染病毒后的另一種反應(yīng)是產(chǎn)生干擾素。干擾素是一種動物細(xì)胞編碼的蛋白，其基因平常處于不活動狀態(tài)，于病毒感染或經(jīng)雙鏈RNA誘導(dǎo)后活化。干擾素有廣譜的抗病毒作用，但并不直接作用于病毒，其作用機(jī)制是通過與細(xì)胞膜結(jié)合，激活具有抗病毒作用的3種酶，阻斷了病毒mRNA的翻譯。干擾素在防止病毒擴(kuò)散和疾病恢復(fù)中有一定作用，并有可能成為一種抗病毒藥物。

　　機(jī)體水平上的感染類型和宿主反應(yīng)

　　高等動、植物感染病毒后，可表現(xiàn)為顯性感染和持續(xù)感染，動物病毒還可表現(xiàn)為隱性感染。隱性感染無臨床癥狀，顯性感染表現(xiàn)為臨床疾病；在持續(xù)感染中，病毒在機(jī)體內(nèi)長期存在。動物病毒的持續(xù)感染又分為潛伏感染、慢性感染和長程感染3類。潛伏感染如皰疹，平常無癥狀也查不到病毒，但由于內(nèi)外因素的刺激而復(fù)發(fā)時出現(xiàn)病毒；慢性感染如乙型肝炎，有或無癥狀，但可查到病毒；長程感染限于少數(shù)病毒，如綿羊的Maedi－visna（一種反錄病毒感染）可查到病毒；潛伏期和病程都很長，進(jìn)行性發(fā)病直至死亡。

　　高等動物能對病毒感染產(chǎn)生特異性免疫反應(yīng)。免疫反應(yīng)分為體液免疫和細(xì)胞免疫兩類，體液免疫表現(xiàn)為由B細(xì)胞產(chǎn)生的抗體，其中包括能特異地滅活病毒的中和抗體。中和抗體在預(yù)防再感染中起主導(dǎo)作用。細(xì)胞免疫的主要表現(xiàn)是識別病毒抗原并發(fā)生反應(yīng)的T淋巴細(xì)胞，在清除病毒和病毒感染細(xì)胞中起主導(dǎo)作用。

　　植物細(xì)胞對病毒常有過敏反應(yīng)，細(xì)胞迅速死亡，形成枯斑，同時病毒復(fù)制也受到限制。另一種反應(yīng)是產(chǎn)生一種很象干擾素的抗病毒因子，能保護(hù)未受感染的細(xì)胞。

　　比如：EV71腸道病毒　　

　據(jù)專家介紹，腸道病毒EV71是人腸道病毒的一種，簡稱EV71，一年四季都可發(fā)生，常見于4～9月，主要通過唾液、皰疹液、糞便污染的手、毛巾、手絹、牙杯、玩具、食具、奶具及床上

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